Spermatofite, svolta decisiva della vita sulla Terra

di Francesco Lamendola - 28/02/2018

Fonte: Accademia nuova Italia

Se la comparsa delle piante vascolari rappresenta, come abbiamo visto, un enorme progresso nella conquista della terraferma da parte del mondo vegetale (cfr. l'articolo: Le piante vascolari alla conquista dell'ambiente terrestre, pubblicato sul sito dell'Accademia Nuova Italia il 29/01/2018), l'avvento delle Spermatofite (Spermatophyta), cioè piante con il seme (da spermaton, seme, e phyton, pianta) rappresenta un ulteriore e decisivo passo avanti. Molte delle Pteridofite, infatti, sono già piante vascolari, ma si riproducono ancora per mezzo di spore, come le altre Crittogame (nozze nascoste: da Κρύπτος, nascosto, e γαμαε, nozze, e quindi riproduzione); solo con le Fanerogame (nozze evidenti, da phaneros, evidente, e γαμαε), Gimnosperme ed Angiosperme, che sono piante sia terrestri che acquatiche, compare il seme, con le sue possibilità di sopravvivenza e di diffusione enormemente superiori rispetto a quelle della spora. Per evitare inutili confusioni, precisiamo qui che le Fanerogame erano note, un tempo, come Antofite (da ànthos, fiore), mentre oggi sovente si preferisce indicarle con il termine Spermatofite. Da sole comprendono oltre 200.000 specie, vale a dire più della metà di tutte le specie vegetali esistenti.
Nella generazione delle Spermatofite la fase prevalente è quella dello Sporofito, perché i gameti si differenziano sessualmente e quindi non è più necessario, come nelle Pteridofite, che quelli maschili raggiungano quelli femminili all'esterno della pianta, ma il gamete femminile viene cresciuto e protetto nella pianta, mentre i gameti maschili, più piccoli e mobili, vengono diffusi nell'ambiente esterno, ancora immaturi: essi formano le "nuvole" di polline che vediamo viaggiare, in primavera, al di sopra delle piante con fiore. Mentre ciò avviene, il gametofito femminile, ossia l'ovulo, viene trattenuto nel macrosporangio. Si comprende quindi intuitivamente quale sia il primo e fondamentale vantaggio del seme rispetto alla spora: nelle Sporofite, per poter raggiungere i gameti femminili, quelli maschili hanno bisogno di trovare almeno una pellicola d’acqua sulla superficie delle foglie, grazie alla quale potersi spostare; nelle Spermatofite, il fatto che i gameti siano già differenziati dal punto di vista sessuale fa sì che l’incontro dei gameti sia indipendente dai fattori esterni, poiché si svolge già all’interno della pianta. Prima ancora di dover lottare per la conquista del territorio, quindi, le piante fornite di semi sono in notevole vantaggio rispetto a quelle dotate di spore: queste ultime, senza la presenza dell’acqua, non sono in grado nemmeno di attuare l’atto fondamentale del ciclo riproduttivo, la fecondazione, tanto è vero che le piante che si riproducono per mezzo di spore non sono mai riuscite a colonizzare l’ambiente terrestre nel quale vi sia scarsità d’acqua (o un clima freddo), e, in particolare, ad allontanarsi dalle rive dei fiumi e dei torrenti, a differenza di quelle che si riproducono con i semi, le quali invece sono capaci di spingersi ovunque, perfino nei terreni più aridi e nei climi più secchi e più rigidi.
Ma non vi sono solo dei vantaggi fisiologici, bensì anche morfologici, nelle piante che si riproducono per mezzo di semi, rispetto a quelle che si riproducono con le spore. La spora, come il seme, è una cellula riproduttiva capace di restare in un stato di vita latente anche per lunghi periodi, e poi germinare, dando origine ad una nuova pianta; ed è, come nei Batteri, nei Funghi e nelle Alghe, una struttura biologica straordinariamente robusta, tale da resistere a delle difficoltà esterne notevoli, tranne il gelo e la siccità costante. Al tempo stesso, è una cellula asessuata, suscettibile di dar vita a un nuovo organismo senza necessità di gameti maschili e femminili. Il seme, invece, è un ovulo già fecondato, formato dall’embrione, dall’endosperma e dai tegumenti seminali. Come scrive Alessandra Magistrelli, si potrebbe paragonare la spora ad un tubero, come la patata, che si può riprodurre senza bisogno di fecondazione, ed il seme, invece, è assimilabile all’embrione prodotto dalla fecondazione tra un uovo ed uno spermatozoo. I semi sono molto più grandi delle spore, infatti sono visibili ad occhio nudo, mentre le spore sono microscopiche, e ve ne sono di due tipi: isospore, identiche per dimensioni, ed eterospore, di dimensioni diverse: più grande la spora femminile (macrospora) e più piccola quella maschile (microspora). Le piante terrestri più primitive, le Briofite e alcune Pteridofite, sono isosporee, mentre l’eterosporia fa la sua comparsa in alcune Pteridofite e si afferma definitivamente con le Gimnosperme e le Angiosperme, nelle quali ormai le cellule germinali sono semi e non più spore. Naturalmente l’isosporia costituisce un carattere più arcaico rispetto alla eterosporia, così come la riproduzione asessuata rappresenta una modalità più primitiva rispetto a quella sessuata; quindi sono più “progredite” le Pteridofite eterosporee, come la Selaginella, il Licopodio e le Isoetali - queste ultime di aspetto tuberiforme, presenti in tutto il mondo con circa 150 specie perenni, prevalentemente acquatiche -, e più arcaiche le altre, quelle isosporee. In queste, infatti, il gametofito si sviluppa all’esterno della spora, nelle prime al suo interno. E qui si vede facilmente in che cosa consista il vantaggio morfologico dei semi rispetto alle spore, e più precisamente alle isospore: la relativa difficoltà di attuare l’incontro fra le spore maschili e quelle femminili, in assenza o scarsità di acqua.
Le piante che si riproducono a mezzo di spore sono acquatiche o di origine acquatica; e l’acqua, sia essa sotto forma di un fiume o un torrente, o semplicemente di pioggia e rugiada, diventa un comodo e veloce mezzo di trasporto affinché le cellule maschili si incontrino con quelle femminili. Il problema è che lo sperma, cioè la cellula sessuale maschile, è capace di nuotare, ma non di camminare. Nelle piante primitive, come le Sporofite, la riproduzione non è diretta, ma passa attraverso una fase intermedia, la formazione dello sporangio, una struttura cava pluricellulare, dalla quale verranno poi liberate le spore. Una volta affidate al vento, le spore hanno tante probabilità quante ne hanno i semi, di cadere nel terreno giusto e dar vita a delle nuove piante; però, in assenza di acqua, la fecondazione non può avvenire; un altro grosso ostacolo è costituito dal freddo. Ecco perché la riproduzione mediante il seme rappresenta un enorme progresso: liberandosi dalla dipendenza dell’acqua e dall’insidia del freddo, il seme, che è un minuscolo ecosistema, all’interno del quale la pianta nascente trova tutto ciò che le è necessario per svilupparsi, diventa talmente autonomo, da potersi diffondere anche nelle condizioni ambientali più difficili.
Scrivono Peter H. Raven, Ray F. Evert ed Helena Curtis nel corso di Botanica (titolo originale: Biology of Plants, New York, Worth Publishers Inc., 1981; traduzione italiana, ridotta e aggiornata, a cura di Alessandro Ancillotti e Mauro Borrani, Bologna, Zanichelli, 1984, pp. 180-182):

Il seme costituisce una delle novità più importanti che comparvero nell’evoluzione della piante vascolari; il seme rappresenta probabilmente uno dei fattori della dominanza delle spermatofite, o piante a seme, nella flora attuale. La ragione è semplice: il seme è una struttura con notevoli possibilità di sopravvivenza.
I semi più antichi che si conoscano risalgono al tardo Devoniano, circa 350 milioni di anni fa. Nei successivi 50 milioni, si ebbe l’evoluzione di un’ampia serie di spermatofite tra cui le pteridosperme, le Cordaitales e le conifere tutte appartenenti alle gimnosperme.
Nelle attuali gimnosperme e angiosperme, il macrogametofito è contenuto all’interno di un involucro carnoso, la nocella, che è l’equivalente morfologico del macrosporangio. La nocella, a sua volta, è protetta da uno o più strati esterni che costituiscono il tegumento. Il tegumento racchiude completamente il macrosporangio, ad eccezione di un’apertura apicale, il micropilo: dalla sua modificazione hanno origine i tegumenti seminali o involucri del seme. Nella maggior parte delle spermatofite attuali il giovane sporofito, o embrione, si sviluppa all’interno del seme prima della disseminazione; nelle antiche spermatofite, invece, l’embrione si sviluppava generalmente dopo la disseminazione. I più antichi semi conosciuti, contenenti embrioni, risalgono al Permiano inferiore, circa 270 milioni di anni fa, e sono stati scoperti nel Texas occidentale (USA). Probabilmente lo sviluppo di un embrione, prima della disseminazione offre al seme una migliore probabilità di sopravvivenza in condizioni climatiche fredde o severe, quali certamente furono quelle del Permiano, un periodo caratterizzato da estremi climatici.
Tutti i semi, oltre all’embrione e ai tegumenti, contengono sostanze di riserva. Il marcosporangio con il tegumento o i tegumenti prende il nome di ovulo, e un seme può essere definito un ovulo maturo.
L’evoluzione del seme rappresentò un valido meccanismo di adattamento alla vita terrestre: l’embrione, all’interno dei tegumenti seminali, può rimanere spesso dormiente fino a che le condizioni non siano nuovamente favorevoli alla germinazione; in tal modo l’embrione sopravvive alla siccità, al gelo, o ad altri fattori ambientali sfavorevoli. La quantità di sostanze di riserva è generalmente  più che sufficiente a nutrire la giovane pianta  fino a che non diventa un individuo indipendente.
Le spermatofite sono tutte piante con foglie del tipo dei macrofilli. Esse comprendono cinque divisioni con rappresentanti viventi: le Cycadophyta, le Ginkgopyhta, le Coniferophyta, le Gnetophyta e le Anthopyhta.  […]
Le prime gimnosperme sono un gruppo di piante del Paleozoico con caratteristiche intermedie tra le Trimerophyta e le gimnosperme. Le progimnosperme, pur riproducendosi per spore e non per semi, presentavano xilema secondario notevolmente simile a quello delle gimnosperme. Le progimnosperme e le Felci del Paleozoico si sono evolute probabilmente da Trimeropyhyta più antiche, dalle e quali differivano per la presenza di un sistema di rami più elaborato e di sistemi conduttori più complessi. Un tipo di progimnosperma, “Aneurophyton”, del Devoniano, circa 350-370 milioni anni fa, era caratterizzato soprattutto da una ramificazione tridimensionale. Lo xilema primario era organizzato in un protostele. Poiché l’organizzazione di queste piante era simile a quella di alcune tra le prime pteridosperme, alcuni paleobotanici ritengono che i sistemi di ramificazione delle progimnosperme tipo “Aneurophyton” possono essere stati i precursori delle foglie felciformi delle prime pteridosperme.
Il secondo tipo principale di pro gimnosperma, “Archaeopteris”, apparve per la prima volta nel Devoniano, circa 360 milioni di anni fa, e sopravvisse fino al Mississippiano inferiore [in Europa, questo periodo è noto invece come Carbonifero inferiore], circa 340 milioni di anni fa. Questo gruppo è considerato più evoluto in quanto i sistemi di rami laterali erano appiattito in un piano e portavano strutture laminari ritenute foglie. Questi sistemi di rami fogliosi ricordano quelli delle prime conifere. I rami più grandi delle progimnosperme tipo “Archaeopteris” presentavano un midollo. Le progimnosperme erano tipicamente isosporee ma alcune specie di “Archaeopteris” presentavano eterosporia.
Le progimnosperme rappresentano un gruppo di piante che raggiunse un livello evolutivo vicino a quello delle gimnosperme. La mole di dati morfologici accumulati ha dato forza all’opinione che le gimnosperme si siano evolute a partire dalle progimnosperme, per la comparsa di semi in numerose linee distinte.

Quali conclusioni di carattere generale si possono trarre da tutto ciò? L’avvento delle Spermartofite, 270 milioni d’anni fa, rappresenta realmente una svolta decisiva nella storia della vita sulla Terra: senza di esse, certi ambienti terrestri non sarebbero mai stati popolati dalle piante – e quindi dagli animali – se non in maniera discontinua ed effimera. È con il seme e solo per merito del seme, che le piante si rendono autonome, nel loro processo riproduttivo, dalla presenza dell’acqua. Nei territori aridi e nelle epoche caratterizzate da un clima freddo, con un modesto irraggiamento solare, le Pteridofite non sarebbero mai riuscite ad espandersi: ancora oggi, la diffusione delle Pteridofite più complesse e appariscenti, le Felci arborescenti, rimane confinata in alcune aree geografiche delimitate e ben precise, specialmente le foreste subtropicali o temperate dal clima costantemente piovoso, come quelle della Tasmania occidentale, della Nuova Zelanda sud-occidentale o del Cile meridionale, caratterizzate dai venti prevalenti occidentali, carichi di umidità.
Dobbiamo sempre ricordare che la vita viene dal mare e che per tutte le creature viventi, uomo compreso, nascere nell’acqua è più semplice che venire al mondo sulla terra asciutta. Dal momento che tutta la vita sulla Terra dipende dalle piante, alle piante è toccato il compito di colonizzare l’intero pianeta; e le piante fornite di spore sono gli organismi complessi più adatti a una situazione ambientale in cui vi sia una costante presenza dell’acqua. Ma l’ambiente terrestre arido o semiarido  è tutt’altra cosa: esso richiede dei colonizzatori che non dipendano dall’acqua per riprodursi. E tale, appunto, è stata la funzione svolta dalle nuove piante dotate di semi o di strobili: le Spermatofite…